随着人们对半导体发光材料研究的不断深入,LED制造工艺的不断进步和新材料的开发应用,LED的发展取得了突破性进展,价格也大幅度下降,其应用于植物设施栽培的研究逐渐被各国学者关注。尤其是在超高亮度LED开发成功后,被广泛应用于植物生理或栽培领域的研究,如光形态发生、光合作用及叶绿素合成研究等。
1、应用于植物设施栽培的LED特征
光是植物生长发育的基本因素之一。光质对植物的生长、形态建成、光合作用、物质代谢以及基因表达均有调控作用。通过光质调节,控制植株形态建成和生长发育是设施栽培领域的一项重要技术。
传统植物设施栽培中使用的光源一般是荧光灯、金属卤化物灯、高压钠灯和白炽灯。这些光源是依据人眼对光的适应性所选择的,其光谱有很多不必要的波长,对植物生长的促进作用少。而LED作为第四代新型照明光源,具有节能环保、安全可靠、使用寿命长、响应时间短、体积小、重量轻、发热量少、易于分散或组合控制等许多不同于其他电光源的重要特点。
随着光电技术革新和生产成本下降,LED因具备以下卓越性能成为植物设施栽培领域的首选光源:(1)光谱性能好,可按照需要组合获得纯正单色光与复合光谱,其波谱宽度小于±30nm,波长正好与植物光合成和光形态建成的光谱范围吻合;(2)光能有效利用率可达80%~90%,并能对不同光质和发光强度实现单独控制;(3)作为冷光源,可以近距离地照射植物,大大提高空间的利用效率,可用于多层栽培立体组合系统,实现了低热负荷和生产空间小型化;(4)LED耐冲击,不易破碎,不含汞,无污染,废弃物可回收利用,使用寿命是普通光源的数十倍,特强的耐用性也降低了运行成本。
由于这些显著的特征,LED十分适合应用于可控设施环境中的植物栽培,如植物组织培养、设施园艺和闭锁式植物工厂以及航天生态生保系统等。不过,由于目前LED的价格较高,在植物设施栽培领域的推广应用还需要有一个过程。但随着LED向高亮度、低价格的方向飞速发展,LED一定会在不久的将来广泛应用于植物设施栽培领域。
2、LED应用于植物组织培养
在植物组织培养中,光合光量子通量密度(PPFD:PhotosyntheticPhotonFluxDensity)、光照周期和光谱分布对植物的光合作用和形态建成起重要作用。植物组培主要依靠电光源,传统电光源对植物的生物能效极低、发热量大,光照用电约占整个电费成本的65%,是植物组织培养中最高的非人力成本之一。因此在植物组织培养中采用LED提供照明,调控光质和PPFD,不仅能够调控组培植物的生长发育和形态建成、缩短培养周期、提高品质,而且能够大大减少能耗,降低成本。
(1)红光(620~660nm)和远红光(710~740nm)LED对组培植物生长的影响
光谱中红光与远红光光通量的比值(R/FR)对植物形态建成、调节植株高度具有重要影响。R/FR比值已成为控制植株形态的一个重要评价参数。
Fujiwara等研究发现,LED光源中,红光LED和远红光LED光源比荧光灯更易影响组培苗的光形态建成和生长发育。Tanaka等研究发现红光LED促进兰花组培苗叶片生长但降低了叶绿素含量、茎和根的干重。Lian等研究表明:在单独红光LED照射下,百合离体培养鳞茎的生长指标和干物质积累较低,这与单独红光导致的低CO2同化作用有关。这一结果印证了Goins等将红光LED应用于小麦光合产量的研究结果。
然而,有关红光或远红光LED对组培植物生长影响的报道并不一致。Miyashita等研究发现随着红光LED的PPFD增加,马铃薯组培苗茎伸长,叶绿素含量也增加,但叶面积和干重没有显著差异。Nhut等的研究表明,在红光LED照射下,草莓组培苗叶片伸展、叶柄伸长、茎明显伸长,但叶绿素含量降低。Kim等研究认为,单独红光LED或红光LED+远红光LED处理下,菊花组培苗茎过分伸长导致茎杆脆弱,其它重要生长指标也降低了,总体上不利于植物的正常生长发育。Hahn等发现了红光LED对毛地黄组培苗茎生长的抑制作用。这些现象被认为是单色红光导致光系统Ⅰ和Ⅱ可利用的光能量分布不平衡,因此抑制茎的生长。
此外,在研究PPFD均为45μmol/(m2·s)的不同光质LED对兰花原球茎小块照射处理的实验结果中,发现红光LED处理对从原球茎片段中诱导愈伤组织是最有效的。
(2)蓝光(450~470nm)LED对组培植物生长的影响
有报道认为蓝光直接或间接影响植物胚轴的伸长、酶的调节和合成、气孔的张开、叶绿体的成熟和光形态建成。但是有关单一蓝光LED显著影响组培苗生长发育的报道并不多见。
Appelgen等曾报道蓝光强烈抑制天竺葵组培苗茎的延长。Nhut等的研究表明,经单一蓝光LED处理的草莓组培苗叶片数目最少,根长最短,抑制草莓组培苗生长,但没有蓝光LED照射会导致草莓组培苗生长和发育不平衡。
在对马蹄莲组培苗光合兼养条件下生长效果的研究中发现,在LED处理之前,干质量和生长速率没有显著的差异,但是添加蓝光LED处理对叶绿素含量和株高指标有显著的正效应。Tanaka等研究发现红光LED促进了兰花叶片的生长但降低了叶绿素的含量,然而蓝光LED却逆转这个效应。
(3)红光与蓝光LED组合对组培植物生长的影响
迄今为止,有不少报道认为,红蓝LED组合对组培植物的生长发育产生积极影响,优于单色光处理。如Hahn等研究发现,经单一红光LED或蓝光LED处理的毛地黄组培苗出现徒长现象,但是在红蓝LED复合光下生长健壮。还有研究发现,一种双蝴蝶属组培植物在红光LED下生根最好,在蓝光LED下生根最差;而在红蓝LED复合光照下,植物的根数、鲜重和叶绿素含量综合指标明显好于单色LED和荧光灯处理。
有研究认为红、蓝光LED组合可以通过增加净光合速率以提高植物的生长和发育是因为红光与蓝光的光谱能量分布与叶绿素吸收光谱一致。Kim等研究发现在红、蓝LED复合光照射下的菊花组培苗净光合速率最高,鲜质量、干质量和叶面积达到最大,气孔的数目最少,气孔开度最大。Tanaka等报道指出在红、蓝LED复合光照射的兰花组培苗的鲜重和干重增加。Lian等对百合离体培养鳞茎进行实验得出,红、蓝LED复合光更适合鳞茎的生长,鳞茎的尺寸、鲜、干质量和根的数量最高。
但是有关红蓝LED组合的配比,不同组培植物作为试验材料所开展研究的报道结果并不一致。如Nhut等采用80%红光LED+20%蓝光LED组合对其对香蕉组培苗生长和驯化移栽有明显促进效果。而一项对于桉树组培苗的研究发现,同样的红蓝LED配比,并配合透气膜和岩棉基质能够实现其无糖培养。Nhut等后又研究发现在70%红光LED+30%蓝光LED照射下,草莓组培苗的叶片数、根数、根长、鲜重、干质量值最大,移栽到土壤中长势也最好。随后对白鹤芋组培苗的研究也得到了相似的结果。由此可见,不同的植物对光质配比的敏感性不同,表现出不同的适应性。
在对马铃薯组培苗的鲜/干质量积累量指标的研究结果中发现,协同光照控制优于交替间歇光照控制,45%红光LED+55%蓝光LED的处理对于马铃薯组培苗的生长效应是最佳的。此外,有研究发现在25%红光+75%蓝光LED组合下,从兰花原球茎小块中诱导的愈伤组织中能够获得最高发生率的原球茎体。
3、LED应用于设施园艺
近十几二十年来,中国设施园艺面积发展迅速,植物生长的光环境控制照明技术已经引起重视。设施园艺照明技术主要应用于两个方面:一是在日照量少或日照时间短的时候作为植物光合作用的补充照明;二是作为植物光周期、光形态建成的诱导照明。
(1)LED作为植物光合作用补充照明
Nichols等研究发现温室内的传统人工光源产生太多热量,如采用LED补充照明和水培系统,空气能够被循环使用,过多的热量和水分可以被移除,电能能够被高效地转变为有效光合辐射,最终转化为植物物质。在应用LED为400ms频率和50%占空比下,生菜的生长速率、光合速率都提高20%以上,该研究表明将LED用于植物工厂是可行的。
Yanagi等研究发现,与荧光灯相比,红光LED对菠菜生长效应不明显,加入蓝光LED后菠菜生长形态指标显著提高。Yorio等研究发现,应用90%红光LED+10%蓝光LED作为补充照明,能够显著促进菠菜、萝卜和生菜的生长发育。Shin等的研究发现,红蓝LED复合光照下生长的甜菜生物积累量最大,毛根中甜菜素积累最显著,并在毛根中产生最高的糖分和淀粉积累。
有报道指出同对照金属卤化灯相比,生长在红蓝LED复合光照下的胡椒茎、叶的解剖学形态发生显著的变化。Choi等的研究也有类似结论,在红蓝LED复合光照下生长的紫苏的茎、叶的解剖结构特征变化与在金属卤化灯下生长的紫苏有显著差异,并且随着PPFD提高,紫苏光合速率提高。Heo对万寿菊和鼠尾草进行显微结构观察发现,同单色的蓝光或红光LED相比,红蓝LED复合光照下两种植物的气孔数目增多。
(2)LED作为植物光周期、光形态建成的诱导照明
Goins等研究发现红光LED可延迟拟南芥的开花时间。Heo等研究发现红光+蓝光LED对仙客来开花起诱导作用,10h光周期处理下,花芽数和开花数最高;单独的红光或蓝光LED照射降低了成花反应,调控了花梗长度和花期,有利于切花生产和上市。由此可见通过光质和光周期可以调控植物的开花和随后的生长。
Heo等研究结果表明:在荧光灯+蓝光LED、荧光灯+红LED、荧光灯+远红LED光照处理下,藿香蓟的干质量无显著差异;荧光灯和荧光灯+红LED光照处理下,藿香蓟和万寿菊的株高无显著差异,但是荧光灯+远红光处理下的两种植物株高最高;与单一荧光灯处理相比,荧光灯+红LED和荧光灯+远红LED复合光照处理显著提高万寿菊气孔的数量。
4、LED应用于航天生态生保系统
目前国际上普遍认为,建立受控生态生保系统(Controlled Ecological Life Support System,CELSS)是解决长期载人航天生命保障问题的根本途径。而要建立好该系统,关键技术之一就是必须解决好其中的高等植物栽培技术,在空间进行高等植物栽培涉及到的关键问题之一就是光照技术。
基于空间环境的特殊要求,空间高等植物栽培中使用的光源必须具有发光效率高、输出的光波适合于植物光合作用和形态建成、体积小、重量轻、寿命长、高安全可靠性记录和无环境污染等特点。因此,近年来发光二极管在空间植物栽培中的应用倍受重视。研究发现氙气金卤灯和LED两种照明系统都能提供CELSS要求的光谱能量分布和均匀的照明,但是采用LED的照明系统的电能转换效率超过采用氙气金卤灯系统的5倍。
郭双生等研究发现,太空植株正常生长可采用红色和蓝色LED的一定组合,以90%红色+10%蓝色LED管更为适宜。Kim等研究发现,24%绿光+蓝光+红光(RGB)处理促进了生菜的生长,与冷白荧光灯处理组相比,RGB处理组的生菜光合产量显著提高。
21世纪将是生态农业的世纪,而物理农业是实现生态农业的主要途径之一,在众多的物理学科知识中,光学在其中起着至关重要的作用,因此,有学者认为“光的世纪”即将来临。如何在太阳光照不足情况下调控特定人造光源对绿色植物实施不同“光肥”,不仅促进作物生长发育,还可以达到增产、高效、优质、抗病、无公害的目的,这对于促进中国现代农业的发展具有非常重要的现实意义。